摘 要：为了研究甘蔗蛀干害虫二点螟Chilo infuscatellus成虫触角的外部形态及其感受器的类型、分布和数量，使用扫描电镜对二点螟成虫触角感器形态结构进行了观察。结果表明：二点螟雌、雄成虫触角上共有5种感器类型，分别为毛形感器、刺形感器、腔锥形感器、耳形感器和Bhm氏鬃毛。除雌、雄触角上的耳形感器形态不同外，雌、雄触角感器类型没有性别差异，其他感器的形态与分布无明显差异，且呈现一定的规律性分布。
关键词：甘蔗害虫；二点螟；触角感器
中图分类号：S 763.42 文献标识码：A文章编号：1008-0384（2018）02-186-04
Abstract： Antennae morphology and sensillum types of adult Chilo infuscatellus were studied. Under a scanning electron microscope， 5 distinctive types of antennal sensilla， including sensilla trichodae， sensilla chaetica， sensilla coeloconica， sensilla auriculate and Bhm bristles， were observed in the male and female insects. Except for sensilla auricilla， there were no significant differences on the sensilla between male and female adults.
Key words：sugar cane pest； Chilo infuscatellus； antennal sensilla
甘蔗是最重要的糖料作物和重要的低碳经济作物，占我国食糖总产92%[1]。甘蔗产业的健康发展在保障国内食糖安全，滿足人们对食糖日益增长的需求具有重要意义。甘蔗作为无性繁殖作物，长期连作种植，导致甘蔗螟害的为害不断积累加重，虫口密度逐年增高，枯心率和螟害株率急剧上升，产量和糖分损失逐年加重，给甘蔗生产造成了巨大经济损失。二点螟Chilo infuscatellus Snellen又称栗灰螟，作为甘蔗生产上危害最严重的害虫之一，其分布广泛，我国所有甘蔗的种植区均有该害虫发生的报道[2-4]。同时，除我国外，印度、巴基斯坦、缅甸和菲律宾也均有发生[5]。在甘蔗苗期，二点螟的初孵幼虫（蚁螟）常聚集在叶鞘内侧，2龄幼虫开始分散蛀入蔗苗，造成“枯心苗”，严重的可导致缺苗断垄[6]。在甘蔗伸长期，幼虫主要在蔗茎节间危害，严重危害可造成蔗茎梢部坏死，严重影响甘蔗的正常生长发育和糖分累积[7]。
前人关于二点螟的研究主要集中在生物学特征、田间发生规律及防治技术等方面[8-10]，二点螟触角感器的研究未见报道。昆虫触角是其感受外界环境的重要感觉器官，触角感器在寄主定位、产卵、交配等行为调控中具有重要的作用[11]。触角感器的研究是昆虫触觉、嗅觉行为调控的有益补充。
本研究利用扫描电镜对二点螟成虫触角的形态和感器的超微结构进行观察，以探明触角感器的类型、形态和分布，为进一步研究二点螟化学通讯机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试昆虫
二点螟卵采自广西农垦国有金光农场，2017年4月1日起于人工气候箱内保存，温度（28±1）℃，光周期为16 h光照/8 h黑暗，相对湿度90%左右。初孵幼虫在相同条件下喂食新鲜甘蔗至成虫待用。选取羽化后2 d，未交配的雌、雄成虫各5只，作为本试验的观察样本。1.2 样品处理及制备
在体式解剖镜下，切下二点螟头部，用毛刷清理触角表面附着物。将清洁后的头部置于2.5%戊二醛磷酸缓冲液（pH=7.2）中，4℃固定过夜。然后依次用50%、60%、70%、80%、90%乙醇脱水各20 min，再用100%乙醇脱水2次，每次10 min，最后在烘箱中干燥12 h备用。
取干燥后的雌、雄虫触角各10根，用双面导电胶粘于样品台上（每只成虫的两个触角，1个正面，1个反面），用EIKO-IB-5型离子溅射仪喷金镀膜，然后置于ZEOL-ZSM-6380（日本，电子公司）型电子扫描显微镜下观察并拍照，加速电压为10kV或20kV。采用Schneider[11]和Zacharuk[12]中描述的感器分类系统进行分类和命名。
1.3 数据处理
不同感器的数量采用Wang报道过的方法进行测量[12]，结果以“平均数±标准差”表示。数据显著性分析用SPSS 20.0软件计算。
2 结果与分析
2.1 二点螟触角整体形态
在扫描电镜下观察发现，二点螟触角的外观形态没有性别差异，均为线状，由柄节、梗节和鞭节三部分组成。触角长度在个体间略有差异，雄虫触角长（5.14±0.09）mm，雌虫长（4.41±0.12）mm，雄虫触角长于雌虫触角。鞭节由49～50（49.40±0.52）个亚节组成（图1）。
2.2 触角感器的形态和分布
二点螟触角感器在种类和分布上，雌雄两性间没有明显差异，且主要集中分布于触角的背面和外侧面。在雌、雄成虫触角上共观察到了5种类型感器，分别为毛形感器（sensilla trichoidea，tr.）、刺形感器（sensilla chaetica，ch.）、腔锥形感器（sensilla coeloconica，co.）、耳形感器（sensilla auricilla，au.）、Bhm氏鬃毛（Bhm bristles，B.b）。其中除耳形感器外，雌雄虫触角感器在形态学上没有明显差异（图2）。
2.2.1 毛形感器
毛形感器是二点螟触角上分布最广、数量最多的感器（图2-A～B），主要生长在触角的鞭节上，梗节和柄节上数量较少。这类感器细长，表面具有螺旋形的环状纹（图2-C～D），顶端渐细。雄虫和雌虫的总数量分别为（6007.0±84.5）和（5351.3±47.5）个。
2.2.2 刺形感器
刺形感器粗壮，分布在触角鞭节上，着生于表皮特化的臼窝内。其形如钢刺，垂直或近垂直于触角表面（图2-E～F），表面光滑，由基部向端部逐渐变细，雄虫和雌虫的总数量分别为（198.2±7.6）和（196.1±5.8）个。
2.2.3 腔锥形感器
腔锥形感器主要分布在触角鞭节各亚节的中部，是触角表皮向下凹陷而形成的一个浅圆腔，圆腔中央着生一直立的栓状突起，呈指状聚拢，圆腔周围具有8～13花瓣状的缘栓，有的互相交叉在一起，端部尖锐其形状类似菊花（图2-G～H）。雌性平均每节（11.3±3.3）个，雄性平均每节（6.9±2.8）个。
2.2.4 耳形感器
耳形感器在雌、雄蛾触角上均有较多分布，主要分布于触角鞭节各亚节上。它的外形类似禾本科作物卷心状，有耳状凹槽。根据顶端尖锐或者钝圆的特征，可以分为I型和II型，雌虫触角只发现顶端尖锐的I型（图2-I），而在雄蛾触角上则发现两种，II型顶部钝，呈猫耳形（图2-J）。雌性平均每节（1.6±0.4）个，雄性平均每节（1.9±0.4）个。
2.2.5 Bhm氏鬃毛
Bhm氏鬃毛常成簇分布于柄节和基节基部，外形如长直毛形感器，但是较刺形感器短而尖，且表面光滑无孔，不具基窝，鬃毛长度为（17.2±2.1）μm，在雌雄触角都有分布（图2-K～L）。
3 讨论与结论
昆虫的感器形态、结构和分布是探索昆虫感觉机制的基础[13]。本研究利用扫描电镜的观察结果发现二点螟成虫触角上有5种不同类型的感器，分别为毛形感器、刺形感器、腔锥形感器、耳形感器和Bhm氏鬃毛。除耳形感器外，雌雄成虫触角感器在类型、数量和分布上没有发现明显的差异。研究发现，与二点螟同属的二化螟成虫的触角中有6种感器类型，分别为毛形感器、刺形感器、腔锥形感器、栓锥形感器、锥形感器和鳞形感器[14]，而在幼虫中只发现刺形感器、锥形感器栓锥感器，且茭白种群和水稻种群的二化螟幼虫的触角感器在形态和数量上也不同[15]。触角感器在不同昆虫和不同生境下的差异可能与昆虫对外界环境的适应性相关。
触角感器是鳞翅目昆虫接受外界刺激的主要器官，具有触觉和嗅觉功能。不同类型的感器所行使的功能各不相同[13]。毛形感器是研究较多的昆虫触角感器之一。毛形感器通常被认为是一种典型的嗅觉感器[13]。根据长度，可以将毛形感器划分为长、短毛形感器。雌雄二点螟成虫触角的毛形感器为1种，其基部无臼状窝，且表面有螺纹。这种形态与已之前报道的大豆食心虫、桃小食心虫等的触角的毛形感器形态相似[16-17]。然而，研究人员在与二点螟同属的二化螟触角中发现了短毛形感器，并推测毛型感器可以在求偶过程中感受性信息素[15]。此外，本研究发现二点螟成虫触角上的毛形感器数量最多，且雄蛾多于雌蛾。這一现象在二点委叶蛾等鳞翅目昆虫中也有发现[18-19]。因此，我们推断二点螟毛形感器可能也是一种识别性信息素的感器。
腔锥形感器根据中心腔缘周围有无缘毛可以将其分为2种类型，在鳞翅目昆虫中由于这类感器具有感觉神经元，通常被认为是一种化学感受器。二点螟成虫触角上的腔锥形感器着生于触角鞭节，基部有臼窝，边缘有缘毛。Shanbhag等[20]认为腔锥形感器周围的缘毛具有保护内部中央感觉锥不受外部物理损伤的作用。研究发现，家蚕Bombyx mori的腔锥形感器可以识别寄主植物气味以及选择产卵区域的功能[21]。同时研究发现该类感器还具有感受外界环境中的CO2、温度和湿度的功能[22]。二点螟成虫触角上的腔锥形感器在寄主定位中可能起到重要作用。
耳型感器因为其外形类似禾本科植物的卷心叶状，所以称为耳型。研究发现，鳞翅目昆虫的耳形感器形态差异较大[23]，二点螟雄虫触角耳形感器的形态差异较大，因此分为耳型Ⅰ，耳型Ⅱ。此类感器通常被认为是一种化学感器，与感受植物气味有关。本试验观察到该类感器表面有凹槽，但是并未观察到表面的孔洞。同时，也有报道认为该类感器也是机械感器，具有接受声波的功能[24]。因此，我们认为二点螟成虫触角上的耳型感器应该是一类机械感器。
刺形感器在鳞翅目昆虫的触角上比较常见[14，25-26]，刺形感器一般分为2种，第一种表面无孔，基部的关节窝不能自由活动；另一种感器的末端通常有1孔，且表面常常有纵沟。二点螟成虫触角的刺形感器为第1种，端部不具孔，这类感器通常被认为是机械型感器。与刺形感器类似，二点螟成虫触角上柄节和基节的Bhm氏鬃毛也常被认为是一种机械性感器，Schneider[11]认为Bhm氏鬃毛具有感受重力的功能，在触角受到外界机械刺激时，可以调节触角的运动的速度和角度。
鳞翅目昆虫触角感器类型十分丰富，一般认为蛾类触角感器至少在5种以上。此外，二点螟作为鳞翅目昆虫中的蛀干害虫，其幼虫钻蛀危害寄主植物，在幼虫期防治害虫难度较大。因此，其成虫期的害虫管理显得尤为重要。其成虫触角感器在寄主定位、交配、产卵等行为方面起到重要作用，今后可综合利用透射电镜、触角电位技术、单细胞触角电位技术等对该昆虫触角感器的内部结构及功能进行进一步研究，以对该害虫的行为进行调控从而达到防治害虫的目的。
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（責任编辑：林海清）
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