摘要：为探讨香樟叶提取物对草莓灰霉病的防治作用，分别用石油醚（沸点６０～９０℃）、９５％乙醇、乙酸乙酯、无菌水４种溶剂浸泡香樟叶，获得不同溶剂的提取物。通过生长速率法分别测定了香樟叶４种提取物对草莓灰霉病菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ）的毒力作用，筛选出抑菌活性较高的石油醚提取物，并采用活体组织法研究了该提取物对草莓采后灰霉病发病率、病斑直径及抗病相关性酶活力的影响。结果表明，石油醚提取物对草莓灰霉病菌菌丝生长有较强的抑制作用，ＥＣ５０值为３．０９ ｍｇ／ｍＬ，其毒力明显高于其他处理，在２０ｍｇ／ｍＬ的浓度下，香樟叶的石油醚提取物抑菌率达到９４．１１％。活体试验中，石油醚提取物能有效抑制草莓采后灰霉病的发病率和病斑直径，且抑菌效果与使用浓度成正比；１００ ｍｇ／ｍＬ的石油醚提取物能显著提高果实ＰＡＬ、ＰＰＯ和ＰＯＤ的活性，增强果实自身的抗真菌病的能力。
关键词：草莓灰霉病菌；香樟叶；抑菌作用；保护酶
中图分类号：Ｓ４８２．２，Ｓ４３６．６３文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）04－0723-04
Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ Eｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｉｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ Lｅａｖｅｓ Eｘｔｒａｃｔｓ ａｇａｉｎｓｔ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ ａｎｄ Iｔｓ Eｆｆｅｃｔ ｏｎ Pｒｏｔｅｃｔｉｖｅ Eｎｚｙｍｅｓ
ＤＵＡＮ Ｄａｎ－ｐｉｎｇ１，ＱＩＡＯ Ｙｏｎｇ－ｊｉｎ１，２，ＬＵ Ｌｉ－ｓｈａ１，ＷＡＮＧ Ｈａｉ－ｈｏｎｇ２，ＣＨＥＮ Ｚｈａｏ－ｌｉａｎｇ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Mｅｄｉｃａｌ Iｎｓｔｒｕｍｅｎｔ ａｎｄ ｆｏｏｄ Eｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ ｆｏｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０００９３， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｆｏｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｒｏｄｕｃｔｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１１０６， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍ Ｃｉｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｌｅａｖｅｓ ｏｎ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｇｒａｙ ｍｏｕｌｄ， ｐｅｔｒｏｌｅｕｍ ｅｔｈｅｒ， ９５％ ｅｔｈａｎｏｌ， ｅｔｈｙｌａｃｅｔａｔｅ ａｎｄ sterile ｗａｔｅｒ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅａｌ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｃｉｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｌｅａｖｅｓ． Ｔｈｅ ｔｏｘｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｅｘｔｒａｃｔｓ on Ｂ． ｃｉｎｅｒｅａ ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｍｙｃｅｌｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｅｔｒｏｌｅｕｍ ｅｔｈｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅｓ，ｌｅｓｉｏｎ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｉｎ ｖｉｖｏ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｅｔｒｏｌｅｕｍ ｅｔｈｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｗｉｔｈ ２０ｍｇ／ｍＬ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｈａｄ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ with EC50=3.09mg/mL， and 94.11% antifungal rate ｉｎ ａｌｌ ｅｘｔｒａｃｔｓ on Ｂ． ｃｉｎｅｒｅａ． Ｉｎ ｖｉｖｏ， ｔｈｅ ｐｅｔｒｏｌｅｕｍ ｅｔｈｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｓｉｏｎ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ in proportion to ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｔｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｐｅｔｒｏｌｅｕｍ ｅｔｈｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｗｉｔｈ １００ｍｇ／ｍＬｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａ－ｌｙａｓｅ（ＰＡＬ）、ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ（ＰＰＯ） ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）， ａｎｄ ｔｈｅｒｅｂｙ improve ｔｈｅ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂotrytis ｃｉｎｅｒｅａ； Ｃｉｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ｌｅａｖｅｓ； ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ｅｆｆｅｃｔ； ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
由灰葡萄孢菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ）引起的灰霉病是草莓采后贮藏中的主要病害［１］。目前，低温、气调、辐照及化学杀菌剂等方法虽能在一定程度上抑制灰霉病害的发生，但由于高成本、高残留以及灰葡萄孢菌本身具有繁殖速度快、易产生抗药性和在低温（０℃）下也能繁殖的特点［２，３］，使得这些方法难以推广。随着人们对食品安全问题越来越重视，开发出安全、低毒、性能稳定的生物杀菌剂成为当前草莓采后病害控制的研究热点。
香樟（Ｃｉｎａｍｏｍｕｍ Ｃａｍｐｈｏｒａ）属于樟科樟属，是我国亚热带地区常绿阔叶树种之一，其产品具有驱虫、防腐、耐蛀的功能［４］。香樟树叶有浓郁的芳香气味，其提取物中已发现９８种化学成分，其中黄酮类化合物、萜醇类化合物等具有抗细菌、抗真菌和抗病毒作用，这些化学成分既可用于医药方面，又可作杀虫剂、杀菌剂［５－７］。目前，已知香樟叶具有广泛的药用价值，但有关其提取物对草莓采后灰葡萄孢菌抑制效应方面的研究国内外尚未见报道。鉴于此，本试验采用冷浸法，用香樟叶不同溶剂的提取物对草莓灰霉病菌及贮藏期抗病情况进行研究，以期为植物源杀菌剂在防治贮藏期草莓灰霉病方面提供一定的科学依据。
１材料与方法
１．１材料
供试香樟叶片采自上海市农业科学院，新鲜叶片在５０℃烘箱中充分烘干，用超微粉碎机粉碎；草莓采自上海青浦区赵屯镇草莓基地，挑选无病虫害、无机械损伤、成熟度及大小一致的果实，采后立即运回实验室处理；灰葡萄孢菌采自草莓病果，２５℃下恒温保湿培养１～２ ｄ，促使其产孢。经形态结构分析及显微镜观察证实为灰葡萄孢，移取孢子于ＰＤＡ培养基上分离、纯化后在４℃冰箱内保存备用。
１．２香樟叶提取物制备方法
采用冷浸法［８］。将香樟叶干样品粉碎后各取
１００ ｇ，室温下分别用５倍量的石油醚（沸点６０～９０℃）、９５％乙醇、乙酸乙酯、无菌水作溶剂，浸提３ ｄ后抽滤，滤渣再加入５倍量的溶剂浸提３ ｄ再抽滤，如此重复３次，合并３次的滤液，经旋转蒸发仪蒸发浓缩至稠膏状，将浓缩液分别用浸提所用溶剂定容至１００ ｍＬ，即得到浓度为１．００ ｇ／ｍＬ的待测液，密封并置于４℃保存备用。
１．３香樟叶提取物抑菌活性的测定
１．３．１离体生物活性测定采用生长速率法［９］。将灭菌后的ＰＤＡ培养基熔化，冷却到５０℃左右，用移液管分别量取５ ｍＬ各供试样品至灭菌的盛有４５ ｍＬ培养基的干燥锥形瓶中，振荡摇匀后倒入培养皿中，制得浓度分别为２０．００、１０．００、５．００、２．５０、１．２５ ｍｇ／ｍＬ的含药平板，用打孔器（Ф＝５ ｍｍ）在培养好的菌落外缘打孔制备菌饼，将菌饼菌丝一面朝下，接种到培养基中央，以培养皿内加入２０．００ ｍｇ／ｍＬ的相应溶剂作为对照，每处理３次重复，放于２５℃恒温培养箱中培养。待对照组平板中的菌落快长至靠近平皿壁时，用十字交叉法测量菌落直径，取平均值。根据以下算式计算菌丝生长抑制率：
菌丝生长抑制率＝
×100%
根据不同浓度的抑制率，换算成几率值（），各处理的质量体积分数（ｍｇ／ｍＬ）换成对数值（ｘ），采用ＳＰＳＳ１７．０软件分析，求出毒力回归方程，算出ＥＣ５０。
１．３．２活体生物活性测定选择外观整齐、无病虫害和机械损伤的草莓果实，用７０％乙醇溶液消毒后，通风晾干备用。用接种针在处理后的果实上刺一个２ ｍｍ（长）×１ ｍｍ（宽）×２ ｍｍ（深）的伤口，待伤口表面晾干后分别接种１００、５０、２５ ｍｇ／ｍＬ浓度香樟叶石油醚提取物处理液２０ μＬ，以无菌水为对照，自然晾干（约２ｈ）。再接种约１．０×１０５个／ｍＬ相同体积病菌孢子悬浮液。将草莓存放在１９ ｃｍ×１３ ｃｍ×４．５ ｃｍ的纸盒内，并用０．０２ ｍｍ聚乙烯保鲜膜包装，置于相对湿度９５％左右，２０℃的恒温恒湿培养箱。每处理４０个果，３次重复。５ ｄ后统计果实的发病率和病斑直径。
１．４香樟叶提取物对草莓果实抗病相关酶活性的影响
１．４．１酶活性的影响接种方法同１．３．２。处理有4组：①不刺伤不接种的草莓作为ＣＫ；②仅将果实刺伤；③刺伤果实接种２０ μＬ约１．０×１０５个／ｍＬ病菌孢子悬浮液；④刺伤后先用２０ μＬ浓度为１００ ｍｇ／ｍＬ的香樟提取液接种，待晾干后再接种同体积的病菌悬浮液。果实处理后置于相对湿度９５％左右，２０℃的恒温恒湿培养箱，每处理１００个果，每次随机取１０个果实测定（取其病健交界处的果肉测定），每隔２４ ｈ测定酶活性，３次重复。
１．４．２酶液的制备与活性测定取草莓果肉５ ｇ，加入少许聚乙烯吡咯烷酮（ＰＶＰ），再加入０．１ ｍｏｌ／Ｌ的硼酸缓冲液１０ ｍＬ（ｐＨ值为８．８，含有１０ ｍｍｏｌ／Ｌ巯基乙醇、５ ｍｍｏｌ／Ｌ ＥＤＴＡ），冰浴研磨，１０ ０００ ｒ／min离心１５ ｍｉｎ，上清液用于酶活性测定。苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）活力测定参照李和生［１０］方法，以Ａ２９０ １ ｈ变化０．０１为一个酶活性单位（1U）。
取５ ｇ草莓果肉，加入少许ＰＶＰ，再加入１０ ｍL、０．１ ｍｏｌ／Ｌ的磷酸缓冲液（ｐＨ值为６．４），冰浴研磨，
１０ ０００ ｒ／min离心１５ ｍｉｎ，上清液用于酶活性测定。多酚氧化酶（ＰＰＯ）活性的测定参照李靖［１１］的方法，以Ａ４２０ １ ｍｉｎ变化０．０１为一个酶活性单位。过氧化物酶（ＰＯＤ）活力测定采用愈创木酚法［１２］，以Ａ４７０ １ ｍｉｎ变化０．０１为一个酶活性单位。
１．５统计分析
采用ＳＰＳＳ１７．０软件统计，试验数据用ＡＮＯＶＡ进行邓肯氏多重比较分析。
２结果与分析
２．１香樟叶提取物对草莓灰霉病菌生物活性的测定
从试验结果（表１）可以看出，香樟叶４种提取物对草莓灰霉病均表现出不同程度的抑制作用，在相同浓度的条件下，香樟叶不同的提取物对草莓灰霉病的抑制作用差异显著（Ｐ＜０．０５）。在浓度为２０ ｍｇ／ｍＬ时，抑菌率分别达到了９４．１１％、８６．２９％、７３．１５％、５２．９0％，其中香樟叶石油醚提取物抑菌率最高，显著高于香樟叶其他３种提取物同剂量的抑制率。从总体趋势来看，香樟叶这４种提取物的抑菌效果与浓度成正相关，随浓度的增加而提高。从菌丝生长情况来看，带药培养基菌丝生长势较弱，白色、生长量稀少、菌丝短，出现中央菌丝突起、生长边缘菌丝稀少的现象。而对照（无菌水）菌丝浓密、均匀，且多数已形成孢子。
２．２香樟叶提取物对草莓灰霉病菌菌丝的毒力影响
由表２可以看出，香樟叶４种提取物的浓度均与抑菌效果成正相关，随着浓度的增加，抑菌效果逐渐增强。香樟叶４种提取物对草莓灰霉病菌的ＥＣ５０值为３．０９～１７．３９ ｍｇ／ｍＬ，根据ＥＣ５０值，香樟叶４种提取物抑菌强弱顺序为石油醚提取物＞乙酸乙酯提取物＞９５％乙醇提取物＞水提取物。因此，确定研究所用的香樟叶提取最适溶剂为石油醚。
２．３香樟叶石油醚提取物对草莓灰霉病的抑制效果
从表３可知，不同浓度的香樟叶石油醚提取物对草莓灰霉病菌均有不同程度的抑制作用，且随着浓度的增大抑制效果增强。草莓２０℃贮藏５ ｄ后，１００ ｍｇ／ｍＬ处理的草莓果实没有发病。而５０ ｍｇ／ｍＬ和２５ ｍｇ／ｍＬ处理的发病率为３０．８３％、８３．３３％，分别比对照低６９．１７、１６．６７个百分点；病斑直径分别为６．６７、１３．６７ ｍｍ，与对照比均达到显著水平（P＜０．０５）。这说明香樟叶石油醚提取物对草莓灰霉病具有显著的抑制效果。
２．４香樟叶石油醚提取物对草莓果实抗病相关酶活性的影响
２．４．１不同处理对草莓果实ＰＡＬ活力的影响从图１可知，在贮藏期间草莓果实ＰＡＬ的活性先上升后下降，在第二天，各处理的ＰＡＬ活力均达到最高，其中仅刺伤和刺伤加接种病原菌种处理的ＰＡＬ活力分别是对照的１．３３倍、１．４６倍，而接种提取物加接种病原菌处理组ＰＡＬ活性最高，是对照的１．６３倍。之后，ＰＡＬ活性都有所下降，但接种提取物加接种病原菌处理的ＰＡＬ活性都高于其他处理，且与刺伤加病原菌组形成显著差异（P＜０．０５）。这表明，刺伤和接种病原菌都能促使采后草莓果实ＰＡＬ活性升高，但香樟提取液能进一步提高草莓果实ＰＡＬ活性，增强果实的抗病能力。
２．４．２不同处理对草莓果实ＰＰＯ活力的影响从图２可知，随着贮藏时间的延长，草莓果实ＰＰＯ活性呈先降低后升高的变化。贮藏２ ｄ后，接种提取物加接种病原菌处理组和刺伤加接种病原菌处理组草莓果实的ＰＰＯ活性分为３２０、３０４ U／ｇ，均与对照呈显著性差异（Ｐ＜０．０５）。在贮藏的后３ ｄ，接种提取物和接种病原菌处理组ＰＰＯ活性分别为３５４．６６、４２０．００、４５７．３３ U／ｇ，均显著高于刺伤加接种病原菌处理组。这说明，接种提取物和接种病原菌处理组比只接种病原菌处理更能提高草莓ＰＰＯ活力。在培养时间内，仅刺伤组与对照组ＰＰＯ活性差异不显著。
２．４．３不同处理对草莓果实ＰＯＤ活力的影响如图３所示，整个贮藏期间，草莓果实ＰＯＤ活性呈现先上升后下降的趋势。和对照相比，各处理组均在第三天出现最高峰，比对照迟１ ｄ。当果实衰老到一定程度，ＰＯＤ活性下降，但接种提取物加接种病原菌的处理的草莓果实ＰＯＤ活力下降最慢，第五天时，其ＰＯＤ活力是刺伤加接种病原菌组的２．３３倍，达到显著水平（P＜０．０５）。
３结论与讨论
本试验采用生长速率法，发现香樟叶的４种不同溶剂提取物对草莓灰霉病菌都有一定的抑制效果。在几种不同溶剂的提取液中，香樟叶石油醚提取液的抑菌效果最好，在２０．００ ｍｇ／ｍＬ浓度条件下，抑菌率达到９４．１１％，ＥＣ５０仅为３．０９ ｍｇ／ｍＬ，是水提取物的１７．７8％。选用石油醚作为香樟叶活性物质的溶剂进行活体试验，结果表明，香樟叶石油醚提取物对草莓灰霉病有一定的防治作用，１００ ｍｇ／ｍＬ浓度处理的草莓果实发病率和病斑直径明显低于５０、２５ ｍｇ／ｍＬ的浓度处理的草莓果实，防治效果明显。
植物对机械损伤或病原菌侵染有着天然的防御反应，在遭受侵害时，植物机体会发生一系列生理生化反应，如合成木质素、生成积累大量酚类物质等次生代谢物质，增强自身的免疫力［１３－１５］。本试验表明，香樟叶石油醚提取物能提高草莓果实防御酶系活性，增强果实的抗病能力。ＰＡＬ是木质素和异黄素类植保素合成的关键酶，能增强植物对病原侵染的抵抗能力［１６，１７］。ＰＰＯ能将酚类物质氧化成对病原菌具有高毒性的醌类物质，使植物细胞免受病原菌的侵害［１８，１９］。ＰＯＤ主要清除植物体内的Ｈ２Ｏ２，在植物抗病防御体系中发挥着重要作用［２０］。本试验中，各处理均能不同程度地提高草莓果实ＰＡＬ、ＰＰＯ、ＰＯＤ活性，其中，提取物和病原菌共同处理果实ＰＡＬ、ＰＰＯ、ＰＯＤ活性显著高于仅病原菌处理和仅刺伤处理，而仅刺伤处理又高于对照。这说明，仅刺伤和仅接种病原菌处理都能促使这３种防御酶活性的升高，而加用提取液后，果实防御酶活性更高。显然，香樟叶提取物能提高草莓果实防御酶的活性，增强果实抗真菌的能力。
本研究证实香樟叶石油醚提取物中含有抑制灰葡萄孢菌活性的次生物质，但香樟叶杀菌活性成分的分离纯化、结构鉴定，以及对其他植物病原真菌抑菌的作用方式和作用机理等还有待进一步研究。
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