摘要 对褪黑素的生物合成和代谢途径、褪黑素与生长素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等植物激素在调控植物生长发育过程中的相互作用进行综述，重点阐述褪黑素与各种激素在植物生长发育过程中的调控作用，以期为更好地利用褪黑素和植物激素调控植物的生长发育提供一定的理论依据。
关键词 褪黑素；生物合成；代谢；植物激素
中图分类号 Q946文献标识码 A文章编号 0517-6611（2018）31-0012-05
Abstract In this paper，the biosynthesis and metabolic pathways of melatonin，the interaction of melatonin with auxin，cytokinin，abscisic acid，ethylene and other plant hormones were reviewed in plant growth and development.The regulation of melatonin and various hormones in plant growth and development was emphasized，which can provide a theoretical basis for better utilization of melatonin and plant hormones to regulate plant growth and development.
Key words Melatonin；Biosynthesis；Metabolism；Plant hormones
褪黑素又称松果体素，最早是在牛松果体组织匀浆中提取出的小分子物质[1-2]。它是一种即亲水又亲脂的多效分子，能容易地穿过细胞膜并进入亚细胞区室，在生物体（包括动物和植物）中具有广泛的生理作用[3]。人们早期认为褪黑素只存在于动物和人体中，直到1995年才在植物中提取到褪黑素，褪黑素在植物生长发育中的作用机制成为一个研究热点[4]。褪黑素调控植物的整个生长发育阶段，从促进种子萌发到延缓叶片衰老，主要包括调控营养器官和生殖器官的发育、调控光合效率及叶片衰老、增强植物对冷热胁迫、渗透胁迫、氧化胁迫及病菌胁迫的耐受性[5-8]。褪黑素还参与植物激素介导的信号转导途径，并与其共同调控植物的生长发育[9]。植物中褪黑素的生物合成研究较多且比较清楚，而对代谢过程的研究较少且不确定。因此，对植物中褪黑素的生物合成与代谢过程进行总结，有助于理解植物褪黑素的动态积累，更好地调控植物体内褪黑素的含量。同时重点总结褪黑素与生长素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等植物激素在调控植物生长发育过程中的相互作用规律，以期更好地利用褪黑素和植物激素调控植物的生长发育。
1 褪黑素在植物中的生物合成
褪黑素在植物中的生物合成始于色氨酸，经过4个连续的酶促反应，至少需要6个酶完成，包括色氨酸脱羧酶（tryptophan decarboxylase，TDC）、色胺-5-羟化酶（tryptamine 5-hydroxylase，T5H）、色氨酸羟化酶（tryptophan hydroxylase，TPH）、5-羥色胺-N-乙酰基转移酶（serotonin Nacetyltransferase，SNAT）、N-乙酰基-5-羟色胺-甲基转移酶（N-acetylserotonin methyltransferase，ASMT），以及咖啡酸-O-甲基转移酶（caffeic acid O-methyltransferase，COMT）。通过体外试验证实TPH催化色氨酸转化为5-羟色氨酸，该类基因还没有在植物中鉴定[10]。到目前为止，在植物中已经发现至少4条褪黑素生物合成途径，在这4条途径中都含有一种重要的中间产物5-羟色胺（serotonin）。由色氨酸合成5-羟色胺需要两步酶促反应，第一、二条生物合成途径为色氨酸先经过TDC形成色胺，然后经T5H形成5-羟色氨，第三、四条生物合成途径为色氨酸先经过TPH形成5-羟色氨酸，然后经TDC形成5-羟色胺[10]。由5-羟色胺合成褪黑素仍需要两步酶促反应，第一、三条生物合成途径为5-羟色胺经SNAT形成N-乙酰-5-羟色胺，然后经ASMT或者COMT形成褪黑素；第二、四条生物合成途径为5-羟色胺先经ASMT或者COMT形成5-甲氧基色胺，然后经SNAT形成褪黑素（图1A）[10]。
在不同的褪黑素生物合成途径中，褪黑素及其中间产物的合成场所也不相同。在第一、二条褪黑素生物合成途径中，5-羟色胺的合成场所为内质网，第三、四条褪黑素生物合成途径中，5-羟色胺的合成场所为细胞质。当最后一步合成酶为ASMT或COMT时，褪黑素的合成场所为细胞质，最后一步的合成酶为SNAT时，褪黑素的合成场所为叶绿体（图1B）[10]。褪黑素及其中间产物的合成场所不同，其相应的生物合成能力也不相同，色胺和5-羟色胺在玉米衰老叶片中含量很高，而色氨酸和N-乙酰-5-羟色胺并没有大幅提高含量，这是因为T5H可以快速将色氨酸转化为5-羟色胺，而5-羟色胺不能被SNAT快速转化为N-乙酰-5-羟色胺。相反，当5-羟色胺与其代谢相关的酶在同一场所时，5-羟色胺的含量就会降低，例如，5-羟色胺通过细胞质中的5-羟色胺酰基转移酶快速降解为苯丙烷酰胺，如阿魏酰基黄嘌呤[10]。褪黑素在叶绿体中会被褪黑素2-羟化酶（M2H）快速降解为2-羟甲基褪黑素（2-OHMel），而在细胞质中则会被褪黑素3-羟化酶（M3H）迅速降解为环3-羟甲基褪黑素（3-OHMel）[10]。因此，褪黑素多条生物合成路径及不同的合成场所对维持褪黑素在植物中的稳态水平以及应对各种胁迫逆境起着重要的作用。
2 褪黑素在植物中的代谢
褪黑素生物合成相关方面的研究较多，而褪黑素代谢相关方面的研究却较少，其分子调控机制也不清楚。在动物中，关于褪黑素代谢途径的研究较多，主要是通过酶促反应、假酶反应以及与自由基的级联互作等非酶促反应分解产生多种代谢物，其中6-羟基褪黑素被认为是动物褪黑素最主要的代谢物[11-12]。植物中AFMK是最早被鉴定出的褪黑素代谢物[13]。水稻中，吲哚胺- 3-双加氧酶（indoleamine 3-dioxygenase，IDO）可以催化褪黑素形成AFMK，番茄中过表达该基因可以使褪黑素的含量降低，表明IDO可能涉及植物褪黑素的降解[14]。植物褪黑素很有可能像其他次级代谢物质一样通过羟基化作用被快速分解，而2-酮戊二酸依赖性双加氧酶（2-oxoglutarate-dependent dioxygenase，2-ODD）在许多植物激素以及次级代谢物的羟基化中起着重要的作用[15-16]。大肠杆菌中异源表达35个水稻2-ODD基因发现2-ODD11、2-ODD19、2-ODD21、2-ODD33 4种基因编码的蛋白质能使褪黑素代谢产生2-羟基褪黑素，并且首次在水稻中克隆了催化褪黑素分解形成2-羟基褪黑素的酶基因M2H，该基因属于2-ODD基因家族[10]。Kotodziejczyk等[17]在黄瓜和玉米种子中均检测到2-羟基褪黑素，同时也检测到环-3-羟基褪黑素，但它们的形成方式仍不清楚。Byeon等[18]认为褪黑素首先被M2H催化降解为2-羟基褪黑素，随后可能与动物中一样，通过与自由基的级联反应进一步分解为AFMK，但具体的代谢机制仍不清楚，有待于进一步研究。
推荐访问： 植物 生长发育 激素 中与 过程
