摘要：棉花是世界上重要的经济作物，干旱缺水对棉花产量及纤维品质会造成极大的影响。研究发现，干旱胁迫下棉花生长发育过程、光合作用、各类生物酶（过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等）的活性和含量都会受到不同程度的影响。近年来，国内外学者对棉花抗旱性进行了大量的研究，并取得一定成果。基于前人的研究，从干旱胁迫下棉花的生理变化、抗旱机制、抗旱鉴定评价指标和解决途径等4个方面对棉花抗旱性研究现状进行概述。
关键词：干旱胁迫;棉花;应答机制;鉴定评价指标;研究进展
中图分类号： S562.01 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2019）20-0064-05
棉花（Gossypium spp.）是重要的油料和经济作物，是天然纤维的主要来源[1]，经济价值高，栽培面积广，分布于全世界超过1/3的国家和地区[2-3]。然而，随着气候变暖、生态环境恶化等一系列环境问题的频发，干旱灾害影响面积的持续扩大对棉花种植产生了巨大的影响。目前，全球范围内旱区耕地面积约占总耕地面积的43%[4]，在我国总耕地面积中较大部分是由于干旱等不利因素导致的中低产田，其中 33.33万hm2 以上分布在山东省、江苏省、浙江省等沿海地区，而这些地区是适宜作为棉花大规模机械化和集约化种植的区域[5]，因此，旱区植棉问题的解决迫在眉睫[6-7]。
干旱胁迫对于棉花整个生长发育过程的危害位于所有非生物胁迫的首位，超过其他非生物胁迫损失量的总和[8]。棉花对于干旱胁迫最直观的反应就是其生长发育各时期的生物量变化，因此，研究分析棉花各生长发育时期对干旱胁迫的响应机制，不仅对棉花生长发育过程中生物量和产量变化的相关研究有重要的理论意义，更对棉花在不同气候、土壤水分条件下耕作栽培措施的制定以及对干旱灾害的预防有极大的现实意义[9]。干旱胁迫下棉花生理反应规律和适应性机制的研究，有利于棉花耐旱、抗旱等相关基因的挖掘和利用，并可为实现遗传资源与品种改良奠定重要基础[10]。本文从干旱胁迫下棉花不同时期的生长发育特征、抗旱的重要机制、抗旱鉴定评价指标及棉花干旱胁迫的解决途径等4个方面阐述棉花抗旱相关研究现状。
1 干旱胁迫下棉花不同时期的生长发育特征
在干旱胁迫下，棉花生长受到的抑制作用是水分胁迫诱导下一系列综合生理效应的反映[11]，长期干旱胁迫会对棉花植株造成不可逆的危害甚至导致其死亡[12-13]。
根据棉花的生长发育规律及生物学特性，可将棉花自萌发期后的整个生长发育时期划分为苗期、蕾期、花铃期、吐絮成熟期等阶段，而在干旱胁迫下与后期产量密切相关的阶段主要是萌发期、苗期和花铃期[14]。因此，研究棉花这3个时期在干旱胁迫下的生长发育特征，对于棉花质量和产量的增加、栽培管理技术和大田管理措施的提高有重要的指导意义。
1.1 干旱胁迫对棉花萌发期生长发育的影响
种子萌发期是棉花生长发育过程中的关键阶段，也是鉴定棉花抗旱性强弱的重要时期，直接关系到棉种出苗的整齐度及全苗问题，所以研究干旱胁迫下棉花萌发期生长发育状况显得极其重要。对于大多数作物来说，在种子萌发阶段水分条件是最为敏感的一个影响因素[15]。作物在萌发期均以胚的生长为基础，而胚的生长则是作物种子内部所有生理生化系统协同作用的结果[16]，干旱缺水会对胚的发育产生巨大的影响，可导致种子出苗不全或出苗晚[17-23]。
王延琴等在不同浓度PEG-6000溶液处理下对棉花种子萌发阶段进行人工干旱胁迫研究，结果表明，发芽率、发芽速度、发芽指数、根长、苗高、根茎比、幼苗干质量和鲜质量等多项指标都会随着干旱程度的加深出现不同程度的降低[17]。王俊娟等研究发现，与清水相比，使用PEG-6000溶液胁迫后的种子发芽势、发芽率变异系数大大提高[24]。因此，在人工模拟干旱条件下的棉花种子发芽势和发芽率可以作为鉴定棉花萌发时期抗旱性的一个重要指标。另外，在播种前对棉花种子进行蓄水包衣亦可提高种子萌发期的抗旱性。
1.2 干旱胁迫对棉花苗期生长发育的影响
李平等對棉花幼苗期进行干旱胁迫后发现，土壤相对湿度指数（Rsm）为55%（±5%）时即轻度干旱胁迫对于该时期叶片的光合能力并没有显著的影响，但中度（Rsm<50%）以上的持续干旱胁迫会致使叶片光合能力下降、光抑制程度加重[25-26]。说明在实际的生产应用中轻度干旱对棉花幼苗的生长并无实质性影响，但随着干旱程度的加剧，棉花幼苗的生长发育状况受到进一步抑制，水分利用率不变，叶片含水量、叶片水势、净光合速率逐渐降低。棉花苗芽期的干旱程度会影响到蕾期蕾铃脱落率以及有效蕾铃在时间、空间上的分布，同时可影响单株有效铃数，最终影响棉花吐絮高峰期出现的时间、籽棉产量和纤维品质[27]。在苗芽时期控制水分，对有着无限生长习性的海岛棉品种来说可有效控制主茎、叶的生长速率，降低棉花的主茎及茎节间高度，这对于除海南、新疆以外的地区种植海岛棉或陆海杂交棉品种具有重大的实际意义。另外有研究发现，棉花苗芽在干旱胁迫后具有一定修复损伤的能力，经过长时间的轻度干旱胁迫后复水，可恢复正常生长发育能力[28-29]。
因此，对棉花苗期水分的调控可作为棉花栽培管理的重要技术措施。此外，对棉花苗期干旱胁迫后相关性状变化趋势进行分析，有助于在苗期确立准确可行的抗旱性鉴定指标，对抗旱优良品种的培育有一定的指导作用。
1.3 干旱胁迫对棉花花铃期生长发育的影响
花铃期是棉花生殖发育的重要时期，也是对水分需求的关键时期，对水分条件极其敏感，在棉花栽培上该阶段应避免干旱缺水，否则会对棉花产量和品质产生极大的影响，会造成严重的减产和纤维品质的降低[30-33]。因此，研究花铃期干旱胁迫条件下各农艺性状的改变情况及生长发育特征显得尤为重要。
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