摘 要：在研究螺类寄生吸虫蚴虫群体时，观察到的多重感染现象比预期的要少。种间竞争和群落组合过程中异质性隔离作用也许可以解释这种群落结构的格局。本项研究从62项研究选出数据，比较双重感染率理论值和实际观测值。检查296，180只宿主螺，其中，62，942只螺被一种及以上的吸虫感染（总感染率23%，平均24%）。通过整理各项研究资料，估算出群落组合过程中异质性产生的隔离效应。值得注意的是：时空异质性和宿主大小等级的不同的感染强度都导致种间相互作用加强（分别增加19%，19%，23%），而宿主资源的分割往往导致潜在竞争者隔离。用自由组合方法计算出吸虫种间双重感染的期望值。在预期的14， 333例中，绝大多数并未出现相互作用，只观测到4， 346例双重感染现象。优势种间不同竞争机制造成观测到的种间相互作用极少。竞争究竟有多重要？总体估计有13%（10%的平均值）的被吸虫感染宿主种在种间作用中消失。感染亚优势种吸虫的螺类更严重。
关键词：群落结构；Meta分析；群落组合过程异质性；竞争
中图分类号：Q958.9 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2018）14-0001-07
1 引言
本文研究生态学家和寄生虫学家关于吸虫蚴虫群落结构的工作。May认为一组缺乏统计关联的物种是非结构群落。群落物种联系越不随机，群落越具有结构性[77]。同样，如果群落中物种联系偏离物种丰盛度和分布的空模式（null model）就是结构群落。要确定一个群落是否具有结构性，就需要检验是否物种组合随机的显著差异。例如，一些物种的特定组合可能比在随机情况下出现的频率要更高或者更低。基于自由组合的空模式（null model）可用于构建与观测群落相比较的空群落（null communities）。而实际观测群落与空模式的差异程度可作为检测群落结构性的量化指标[42]。
尽管分析方法简单，但是结构性群落与物种随机组合群落的区别还是很明显[94，98，107]。尽管干扰、物理胁迫、群落动态、捕食、竞争等几乎所有因素都可以改变群落中物种的分布和组成，但种间竞争一直是群落结构性争论的中心[15，16，17，26，43，96]。近来，一些研究海洋系统的生态学家发现，将影响群落组合格局的因素与那些出现在群落组合后的因素分离开，是有效的研究方法。尤其有趣的是，群落组合过程中的异质性能影响群落组合后的群落结构性因素的重要性[37，47]。
在第一软体动物中间宿主的吸虫蚴虫为检验群落结构理论提供了宝贵的系统资料。一些螺类和贝类是20多种吸虫蚴虫的宿主。在所有寄生生态学研究中，宿主提供了自然分散的生境单元。这些软体动物中间宿主数量丰富，随机取样能代表吸虫感染强度。在宿主体内，吸虫蚴虫大量无性繁殖，总重量能达到宿主组织重量的一半。吸虫通过影响宿主生殖系统的内分泌，使宿主丧失繁殖能力[50.55，58，59，93，116]。因此，除了极少数例外，吸虫蚴虫都会将第一中间宿主作为有限资源来利用。通常情况下，一个进入体内的毛蚴或一个被吞食的虫卵会在宿主体内大量无性繁殖，直至宿主死亡。
2 回顾
由于醫学和兽医学的需要，从二十世纪早期就开始研究第一中间宿主螺类的寄生吸虫蚴虫调查研究，包括在热带地区。即使在吸虫感染率很高，而且被多种吸虫感染的情况下，吸虫蚴虫种间双重感染的频率还是很低。可能的原因是：被吸虫寄生的螺类可能停止分泌吸引其它吸虫前来寄生的化学物质，也可能被吸虫感染会改变螺类生理特性以阻止之后的感染。或叫做伴随免疫（concomitant immunity）假说：初次感染后不再被感染与免疫有关。即初次寄生虫感染诱发宿主的免疫防御机制。还没有直接证据或是已知的机制来解释在同一螺类宿主中两种吸虫间的生物拮抗、免疫和不兼容现象。对印度尾蚴的大量调查总结：只有特定种类的吸虫组合才能够引发双重感染现象，其中涉及一些特定的尾蚴种类，如fucrocercariae，剑口尾蚴（xiphidiocercariae）和单口尾蚴（monostome cercariae）[29，97]。
相反，密西根道格拉斯湖（Douglas L.，Michigan）的椎实螺[Lymnaea（=Stagnicola）emarginata]中有高频率的多重感染[19]。提出用概率函数比较实际观测多重感染率（fo）和预期多重感染率（fe）。fe=（A×B）/N，其中A和B分别是实际观测到的被吸虫A和B的感染数目，N是总调查宿主数。如果A与B不是相互独立，那么实际观测到的双重感染率和预测双重感染率会有区别。Cort等人指出，Dubois和Sewell的研究是经过长时间从多个地方采集得到，有可能在他们样本中感染率太低所以观察不到多重感染。因缺乏相应的证据和机制否认了之前提出的解释（免疫力、改变的对吸虫的吸引力、吸虫种间拮抗）。他们发现许多群落组合感染率与空模式中预测频率差不多，但是某些吸虫蚴虫群落组合的感染率比预测值要少得多，甚至完全不出现。尽管他们否定“一些吸虫双重感染可能性很低”，但是他们并没有检测fe和fo之间的差异显著性。因此，在二十世纪三十年代之前的研究工作已经确立了寄生群落生态学的主要问题：吸虫蚴虫群落结构是随机的吗？如果不是，原因？
Lie等探讨吸虫群落双重感染少见现象[12，58，66，103-105]。研究马来西亚椎实螺（Lymnaea rubiginos）、印度扁卷螺（Indoplanorbis exustus）、光滑双脐螺（Biomphalaria glabrata，人类血吸虫宿主）中的吸虫蚴虫，发现有口器蚴虫期的优势种经常捕食亚优势种。另外一些无口器的胞蚴期吸虫蚴虫能间接抑制其它亚优势种的发育。还有一些吸虫蚴虫群落组合中，先入为主决定种间优势关系。在这些群落组合中，种间竞争优势等级是线性关系[61，66]（本文中，将一个物种对另一物种产生负面影响的所有相互作用关系称为竞争）。这些相互作用关系类似同类相食（intraguild predation）[82a]。研究表明初次感染会改变螺类对其它吸虫的易感性。然而，这种改变不是降低二次感染的概率，而是增加二次感染的概率。事实上，特瑞哥澳毕吸虫（Austrobilharzia terrigalensis）是专性的二次感染者[44，113]。时空因素确实会影响最终宿主（成虫寄生在脊椎动物）的行为。环境异质性会影响吸虫在第一中间宿主螺类群落组合过程的行为，并且阻止吸虫二次感染[5，19，32，34，35，54，99，102，104，105]。继Cort密西根淡水椎实螺吸虫系统研究工作后的50年里[19-21]，宿主多重感染研究工作很多，多数认为双重感染比较罕见[5，13，18，45，56，61，64，72，74，83，85，88，102，104，111，117]。一少部分研究估测双重感染率是随机的[23，46，54，89，99]。
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