DOI：10.3969/J.ISSN.1000-5137.2017.05.019
摘要： 植物硝酸盐转运蛋白不仅能够吸收、运转硝态氮，而且在植物其他生理过程中也发挥重要作用.重点介绍了硝酸盐转运蛋白在氮素吸收运转、硝酸盐积累、侧根发育、激素运转以及逆境响应调控等方面的最新研究进展，并概括了硝酸盐转运蛋白的表达调控模式.
关键词：
硝酸盐转运蛋白； 硝酸盐积累； 根系发育； 激素转运； 逆境响应
中图分类号： Q 945.12； S 60文献标志码： A文章编号： 10005137（2017）05074011
Progress in function and regulation of nitrate transporters in plants
Song Tianli， Zhou Jianjian， Xu Chenxi， Cai Xiaofeng， Dai Shaojun， Wang Quanhua， Wang Xiaoli*
（Development Center of Plant Germplasm Resources，College of Life and Environmental Sciences，
Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China）
Abstract：
Nitrate transporters can not only uptake and transport nitrate in plants，but also play key roles in many other physiological processes.This article reviewed the multiple functions of nitrate transporter in nitrate accumulation，lateral root development，hormone transport，and stress tolerance，etc.The expression regulation of nitrate transporters was also discussed.
Key words：
nitrate transporters； nitrate accumulation； root system development； hormone transport； stress response
收稿日期： 20170831
基金项目： 国家自然科学基金青年基金（31601744）；上海市自然科学基金（15ZR1431300）、上海植物种质资源工程技术研究中心项目（17DZ2252700）.
作者简介： 宋田丽（1993-），女，硕士研究生，主要从事植物分子育种方面的研究.Email：1903972321@qq.com
导师简介： 王全华（1963-），女，博士，研究员，主要从事植物分子育种方面的研究.Email：wqh6352083@126.com
*通信作者： 王小丽（1980-），女，博士，讲师，主要从事植物营养生理与分子育种方面的研究.Email：wxl2006by@163.com
0引言
硝态氮（NO3-N）是植物最重要的氮素营养之一，与植物的生长发育、形态建成、产量品质密切相关.因此研究硝态氮的吸收运转对于增强作物的氮素吸收和转运能力、提高氮素利用效率有重要指导意义.植物根系以主动运输方式吸收土壤或环境介质中的硝态氮，并运输到其他组织器官中.为适应环境硝态氮供应浓度的时空变化，植物进化出两种硝态氮吸收系统，低亲和转运系统（LATS）和高亲和转运系统（HATS），分别在外源NO3-物质的量浓度为0.001～1 mmol·L-1和高于1 mmol·L-1时，由硝酸盐转运蛋白（NRT）的NRT1/ PTR和NRT2两大转运蛋白家族负责执行[1].根据最新命名规则，NRT1/PTR家族用NPF（NRT1/PTR family）表示[2].在拟南芥中预测到53个NPF和7个NRT2成员，在其他植物中也陆续预测出大量的NRT家族成员（表1）.随着拟南芥NRT研究的深入，研究者发现NRT除具有硝态氮转运功能外，还在植物信号感受、形态建成、发育调控及与环境相互作用等过程中发挥不可忽视的作用.因此，有必要对NRT最新研究进展进行综述，以充分认识NRT的功能特征，解析复杂氮代谢相关生物现象，并为植物基因改良提供基础.
1蛋白结构
不同物种NRT序列高度同源，具有相似的保守序列.拟南芥NPF属于major facilitator super（MFS）家族的小肽转运体（PTR）家族，一般含450～600个氨基酸，12个跨膜区，在第6、7跨膜区之间，有一个大的亲水环相连[3]，在第5跨膜区有一个PTR家族的保守基序（FYxxINxSL）[9].NRT2属于MFS家族的nitrate /nitrite porter（NNP）家族，其典型特征为具有12个跨膜结构域，每6个跨膜区分成一组，中间由一个大的亲水环连接[10]，在第2和第3个跨膜螺旋结构之间有一个广泛的MFS序列（GxxxDxxGxR）[9，11]，在第5个跨膜螺旋结构上有一个NNP标志序列（GW/LGNM/AG）[12].
2生理功能
2.1氮素吸收运转
拟南芥中几个NRT成员功能较清楚.AtNPF6.3（AtNRT1.1）是一个双亲和性的诱导型硝酸盐转运蛋白，能感知外源NO3-的浓度而进行高低亲和性的转换，通过该蛋白质序列N端的第101位的苏氨酸磷酸化开关控制硝酸盐吸收[13].AtNPF4.6（AtNRT1.2）在根的表皮细胞中呈组成型表达，AtNRT1.2突变拟南芥株系的LATS下降50%～70%[14].AtNRT1.3在拟南芥叶中的表达受NO3-诱导，但在根中的表达受NO3-抑制[15].AtNPF6.2（AtNRT1.4）主要在叶柄细胞的液泡膜及叶脉表达，其功能是调控NO3-在叶片的分配，将NO3-储存到液泡中，在调节叶柄和叶片的NO3-稳态平衡中发挥重要作用[16].AtNPF7.3（AtNRT1.5）在拟南芥根中柱鞘细胞膜表达，其功能是将NO3-装载到木质部，在蒸腾拉力的作用下通过长距离运输将NO3-运送到地上部分[17].相反，定位在木质部薄壁细胞的AtNPF7.2（AtNRT1.8）和定位于韧皮部伴胞的AtNPF2.9（NRT1.9）的功能是将NO3-从木质部卸载，三者共同参与调节NO3-在根系和地上部分的分配[18-20].AtNPF2.12（AtNRT1.6）仅表达于角果的维管束和胚珠的珠柄处，主要通过调控NO3-从母体向胚的运输，進而影响胚的早期发育[21].AtNPF2.13（NRT1.7）主要在叶片韧皮部的薄壁细胞表达，其表达丰度受氮饥饿的诱导[22]，负责将NO3-向韧皮部运输，从而调控衰老叶片中NO3-的再利用[23].AtNRT2.1、AtNRT2.2和AtNRT2.4定位于根表皮细胞，需与AtNAR2.1结合才能激活高亲和转运活性[24].AtNRT2.1是诱导型HATS中的主要转运蛋白，其突变体中的HATS活性下降了50%～72%.Att2.2突变体HATS活性仅下降19%，说明Att2.2是对AtNRT2.1高亲和转运活性功能的补充[25].AtNRT2.4和AtNRT2.5是定位于质膜的高亲和性转运蛋白，主要在侧根的表皮和叶韧皮部薄壁细胞表达，参与根系NO3-高亲和性转运和韧皮部NO3-的分配，并均受氮饥饿的强烈诱导[23，26]；AtNRT2.5突变后，拟南芥高亲和性NO3-吸收显著受抑制，敲除AtNRT2.1、AtNRT2.2、AtNRT2.4和AtNRT2.5中任意3个基因均会显著抑制植株的生长[26].
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