噬菌体在环境耐药基因转移中的作用综述

总结近些年环境噬菌体研究的重要进展，介绍环境噬菌体的特性及其生态分布、环境噬菌体携带耐药基因情况、噬菌体介导的基因转移机制以及噬菌体在抗生素耐药基因传播中的研究方法，以期为全面了解环境噬菌体在耐药基因水平转移中的作用提供参考。

1 环境噬菌体的特性及其生态分布

噬菌体是原核微生物病毒。噬菌体基因组由单链或双链的DNA或RNA组成，大小从几个kb到100 kb不等。根据对宿主菌作用效果不同，将噬菌体分为两大类，即温和噬菌体和烈性噬菌体。

噬菌体是生物圈中丰度最高的生物体，据估计总体数量可达1030～1032个。在对海洋、淡水和土壤环境中的噬菌体生态研究表明，噬菌体是自然界微生物系统的重要组分，平均每个细菌细胞约有10个噬菌体[12]。噬菌体在海洋中的数量极其丰富，丰度高达1030个，表层海水中噬菌体丰度约為 107个/mL，是细菌数量的5～25倍[14]。人和动物体内也有高浓度的噬菌体，主要存在于肠道中，它们被认为是动物体内最重要的生物群落[15]。由于噬菌体在水和陆地生态系统中具有极高的丰度和变化性，因此可以通过特异性侵染、基因水平转移、溶源转换等方式影响细菌群落，并且在有机物质释放、营养循环和水生态系统的功能等方面起着重要作用[16]。噬菌体对微生物群落构成的强大的捕食压力意味着细菌能否好好生存不仅取决于可利用的资源，而且取决于生物环境。因此，噬菌体能够不断地调节微生物生态和活性，包括营养流食物网动力学、微生物多样性及多样化趋势[17]。

噬菌体在污水处理系统中也普遍存在。研究表明，活性污泥中噬菌体的数量为108～109个/mL，该数量与大多数其他水生态系统相比较高或相当。由于噬菌体对其宿主菌具有特异性的侵染和裂解作用，因此，人们利用噬菌体控制污泥产生以达到污泥减量的目的。Hao等将活性污泥2D号模型进一步发展并研究了污水处理系统中原生动物的捕食和噬菌体的侵染对污泥减量的贡献，结果表明，捕食作用在污泥减量控制方面更有效，捕食和噬菌体的侵染对污泥减量最大贡献率分别达21%、9%[18]。

一般来说噬菌体有宿主专一性，1株噬菌体只能侵染1个宿主。但是环境中也存在一些噬菌体不仅能侵染同种不同株的细菌，还能够侵染分类群完全不同的细菌，甚至能够侵染革兰氏染色完全不同的细菌类群，例如，Khan等从活性污泥中分离出8株噬菌体，其中6株均为宽宿主噬菌体，这就使噬菌体-细菌的相互作用关系更加复杂[19]。一方面噬菌体通过转导可以传递相关基因给宿主菌并有利于宿主菌的生存，另一方面噬菌体侵染并裂解细菌，使宿主菌产生对噬菌体的抗性，噬菌体-细菌可以说是在对抗中共进化[20]。环境中数量如此巨大的噬菌体到底有什么作用，在细菌群落发展和演化中起什么作用，目前并不清楚，因此，有关噬菌体和细菌群落的相互关系研究是目前微生物生态学的重要课题。而耐药细菌群落在环境中的发展和演化是噬菌体群落研究的很好对象，因此有关噬菌体在耐药转移中的作用研究逐渐成为该领域的热点。

2 噬菌体介导基因转移机制

噬菌体介导细菌间基因转移的方式为特异性转导或普遍性转导。噬菌体在宿主菌体内组装过程中可能产生2种类型的子代病毒颗粒，一种为只包含病毒DNA的颗粒，一种为误包进宿主DNA片段的颗粒。误包有宿主DNA的病毒颗粒感染新的宿主后可将所携带的DNA导入受体细胞，通过同源重组形成转导子，使受体菌获得新的基因。此种方式可传递供体细菌任何基因，由烈性噬菌体或温和噬菌体介导，称之为普遍性转导。噬菌体只能传递供体染色体上原噬菌体整合位置附近的基因转导称之为特异性转导，由温和噬菌体介导。

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