摘要：2012年11月至2013年2月，对四川西昌市泸山景区猕猴的生境选择特征进行了调查。根据观察到的猕猴活动痕迹和位置，共设置10 m×10 m的样方87个，对12个生态因子（食物丰盛度、地形、海拔高度、坡位、坡向、坡度、郁闭度、植被类型、离水源距离、人为活动干扰、平均胸径、隐蔽度）进行了分析。结果表明，泸山猕猴喜好选择的生境特征为愿意靠近人类活动地区（≤10 m）、较好的食物丰盛度、山坡面、海拔1 600～2 000 m、东坡和北坡坡向、靠近水源（≤800 m）、郁闭度>30%、阔叶林和针阔混交林、树木平均胸径>10 cm、隐蔽度较高。猕猴对生境中的坡度、坡位等无明显偏好。对12个生态因子进行了主成分分析的结果表明，前4个主成分的特征值均大于1，其累积贡献率达到69.067%，可以较好地反映猕猴的冬季生境特征。即影响泸山猕猴的生态因子主要有郁闭度、隐蔽度、食物丰盛度、坡向和人为活动干扰等。
关键词：猕猴（Macaca mulatta）；生境选择；四川泸山
中图分类号：Q958.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）06-1359-05
Winter Habitat Selection of Macaca mulatta in Lu Mountain， Sichuan Province
QI Dong-ming
（Animal Science Department， Xichang College， Xichang 615013，Sichuan， China）
Abstract： The habitat selection characteristics of Macaca mulatta in Lu Mountain during November 2012 to February 2013 were investigated. According to the observed action tracks and locates， 87 samples（10 m×10 m） and 12 ecological factors （such as food abundance， terrain， altitude， slope position， slope aspect， slope gradient， canopy density， vegetation type， distance from water resource， human disturbance， average DBH， concealment） were analyzed. The results showed that the characteristics of habitat preferred by Macaca mulatta were approach human activity（≤10 m）， good food abundance， Hillside， altitude from 1 600 to 2 000 m， east and north slope， approach water（≤800 m）， canopy>30%， broad-leaved forest， coniferous and broad-leaved mixed forest， average DBH>10cm， high concealment. Macaca mulatta had no obvious preference on slope gradient and slope position. The principal component analysis showed that the first 4 factors contributed 69.067% of the total variance reflecting the characters of habitat in winter. It is indicated that the main ecological factors affecting the Macaca mulatta in Lu Mountain were canopy， concealment， food abundance， slope aspect and human disturbance.
Key words：Macaca mulatta；habitat selection； Sichuan Lu Mountain
野生动物生境选择是指野生动物确定和选择适宜生存和繁殖的营养因子和环境结构因子的过程，是动物长期进化的适应，也是其重要的生存策略[1]。影响动物生境选择的主要因素有食物丰盛度、隐蔽条件、水源、竞争、人为活动干扰等生态因子和动物自身的生理状况[2-5]。而在众多的环境因子中，往往存在着几个主要的因子，这些主要的因子如果存在，就可基本满足动物的生活需要[1]。研究生境选择对评估动物所处生态环境质量、预测生境的负载量及合理保护与利用动物资源有重要意义[6，7]。研究结果表明，冬季对野生动物来说是它们栖息地中的食物资源在全年当中最为匮乏的时期[8，9]。因此，了解野生动物对冬季生境的选择利用方式有利于探讨其对恶劣环境的适应性，具有重要保护意义。
猕猴（Macaca mulatta）属于猴科（Cercopithecidea）猕猴属（Macaca），又称黄猴、恒河猴、广西猴，是亚洲地区最常见的一种猴，体长43～55 cm，尾长15～24 cm。头部呈棕色，背上部棕灰或棕黄色，下部橙黄或橙红色，腹面呈淡灰黄色。鼻孔向下，具颊囔。臀部的胼胝明显。以树叶、嫩枝、野菜等为食，有时也食用小鸟、鸟蛋和各类昆虫，甚至蚯蚓、蚂蚁。猕猴营集群生活，雌猴2.5～3.0岁性成熟，雄猴4.0～5.0岁性成熟，其一般于11～12月份发情，次年3～6月产仔，每胎产1仔，妊娠期平均为5个月左右，哺乳期约为4个月。在饲养条件下猕猴的寿命可长达25～30年。在中国《国家重点保护野生动物名录》中，猕猴被列为国家二级保护动物，在《中国濒危动物红皮书 兽类》中，猕猴被列为易危种。
现阶段国内对猕猴生境的研究多集中于河南太行山自然保护区[8，10]、云南白马雪山自然保护区[9]、湖北神农架自然保护区[11]、广西桂林七星公园[12]等地猕猴的生境现状、生境选择、觅食行为、食性分析、夜宿地选择等方面。对海拔较高、人为干扰较强的风景名胜区的猕猴生境选择确尚无系统报道。本研究旨在通过对四川泸山景区的猕猴的生境调查以期了解猕猴的生境特征，初步探讨该物种冬季的野外生存策略，为减少猕猴伤人事件及野生动物保护教育提供理论基础。
1 研究地点与研究方法
1.1 研究地点
泸山位于四川省凉山彝族自治州西昌市邛海湖畔（E102°18′，N27°53′），系螺髻山北支余脉，面积约为46 km2，主峰海拔2 317 m。在地质构造上泸山属于川东地台区，是强烈褶皱形成的南北走向的褶皱带和断裂线。由于受印度洋西南暖流的影响，属亚热带高原季风气候区，因此泸山的光热资源较充足，全年日照时间约2 400 h，但日照季节变化不明显，这与泸山四季多昼晴夜雨密切相关。泸山年平均温度17.1 ℃，1月平均温度9.5 ℃，7月平均温度22.7 ℃，最低极温为-1.7 ℃，最高为33.8 ℃，可看出泸山属于亚热带高原季风气候区，冬暖夏凉，冬干夏湿，年平均降水量约为1 000 mm。这些良好的生境条件为猕猴的生活、生长发育以及繁衍等创造了十分有利的环境[13，14]。
1.2 研究方法
笔者于2012年11月至2013年2月进行野外调查时，根据猴群在活动过后留下的痕迹（例如：食物残渣、残枝、足迹、粪便等）以及能见的猴群及猴群活动发出的叫声来寻找和定位猴群。根据猴群活动地点或者猴群活动后留下的痕迹，用GPS定位仪测定并且记录猴群所在的经纬度坐标，总共得到87个位点。为确定泸山猕猴对生境的利用特点，在每个位点上设置10 m×10 m的样方，测定并且记录每个样方所处的食物丰盛度、地形、海拔高度、坡位、坡向、坡度、郁闭度、植被类型、离水源距离、人为活动干扰、平均胸径、隐蔽度等12个生态因子。因泸山猴群活动区域受人类活动的干扰比较大，所以用每处样方距离人类居住区、建筑物及景区道路的距离来测评其受干扰程度的大小。对于不同的生态因子采取不同的衡量手段，为了方便比较，对各生态因子的具体范围划分如下：
1）食物丰盛度：根据样方中食物的丰盛度分为稀少、一般、丰富等3个等级。
2）地形：依据所设样方的位置划分为沟底、山坡面和山脊。
3）海拔高度：用GPS定位仪测定，划分为≤1 600 m、1 600～2 000 m、≥2 000 m 3个等级。
4）坡位：根据样方的分布位置，将其划分为下坡位（坡下部1/3）、中坡位（坡中部1/3）、上坡位（坡上部1/3）。
5）坡向：根据样方的坡向情况，用指南针测定，并将全部样方划分为4个等级：东坡46°-135°、南坡136°-225°、西坡226°-315°、北坡316°-0°，0°-45°。
6）坡度：用罗盘仪测定，不同的坡面按照所测量的角度大小划分为3个等级：陡坡（≥50°）、斜坡（25°～50°）、平缓坡（≤25°）。
7）郁闭度：将整个样方的郁闭度划分为3个等级，分别为高（≥60%）、中（30%～60%）、低（≤30%）。
8）植被类型：根据样方所设定位置的情况可分为针叶林、针阔混交林、阔叶林。
9）离水源距离：测量样方的中心位置离水源的最近距离分为≤800 m和>800 m，用GPS来测量。
10）人为活动干扰程度：主要反映人类活动的干扰程度，干扰源主要包括居民点、景区道路等，用GPS测量样方的中心到干扰源的直线距离，可分为3个等级，分别是轻度（≥30 m）、中度（10～30 m）和重度（≤10 m）。
11）平均胸径：每一个样方内所有乔木的胸径的平均值。对样方内乔木的胸径进行测量（离地1.2m左右）。分为3个等级即≤15 cm；15～30 cm；≥30 cm。
12）隐蔽度：从猴群活动及其痕迹发现点来目测其东、西、南、北4个方向的平均可视距离，可划分为3个等级，即：高隐蔽度≤20 m；中隐蔽度20～50 m；低隐蔽度≥50 m。
1.3 数据处理
采用Vanderloeg和Scavia的选择系数Wi和选择指数Ei作为衡量猕猴对生境的喜好程度指标[3，15]，计算公式如下：
Wi=（ri/Pi）/（∑ri/Pi）；Ei=（Wi-1/n）/（Wi+1/n）
式中，Wi是选择系数，i是特征值，ri是所选择环境的总样方数，Pi是环境中具有i特征的样方数，Ei是选择指数，n是特征值指数。当Ei=-1时表示不选择（表示为N）；当-1 用SPSS 13.0对在野外调查采集的12种生态因子的数据进行主成分分析，以此来确定对猕猴的生境选择起着决定性作用的因子。 在进行主成分分析时，先计算出样本数据矩阵的平均值和协方差矩阵，再对原始数据进行标准处理，计算出样本的相关矩阵，并求出相关矩阵的特征值和特征向量；然后根据特征值和特征向量计算出每一个主成分及其贡献率。由于相关矩阵的前4个主成分的特征值均大于1（累计贡献率为69.067%），故只选用前4个主成分进行分析，并以此来讨论影响猕猴生境选择的各因素的内在关系。 2 结果与分析 2.1 泸山猕猴对生境的选择结果 通过对87个样方中不同生境的特征进行统计，得出泸山猕猴对不同生境的选择指数（表1）。由表1可知，泸山猕猴多在山坡面活动，对于沟底和山脊很少到达。这些山坡面的坡向也多为东坡和北坡，对于南坡和西坡很少有猴群逗留。泸山猕猴经常活动在1 600～2 000 m的海拔范围内，对于海拔在1 600 m以下和2 000 m以上的区域很少逗留。猴群多在郁闭度大于30%的树林中活动，对郁闭度相对较低的树林活动较少，且较多的活动在阔叶林和针阔混交林中，针叶林中相对少见。泸山猕猴倾向于离人类活动近的地方活动，以此来获取更多且更为丰富的食物。且猕猴多在离水源较近的地方活动以满足自身对水的需求。泸山的乔木平均胸径多在15～40 cm，但中等树木偏多，在猕猴的活动范围内乔木的平均胸径多为15～30 cm。泸山猕猴较偏向于中隐蔽度的地方，但对高隐蔽度和低隐蔽度处也较为喜欢。从所有调查样方的统计分析结果可以看出，猕猴对生境中坡位、坡度并没有特殊的要求。
2.2 泸山猕猴的生境选择的主成分分析结果
对泸山猕猴活动点的12个生态因子进行主成分分析，结果见表2。由表2可知，前4个主成分的特征值全都大于1，其累计贡献率高达69.067%。前4个主成分包含食物丰盛度、地形、海拔高度、坡度、郁闭度等12个参数所有的信息。因此提取前4个主成分并计算出其相对应的特征向量的转置矩阵见表3。
由表2和表3可以看出，第一主成分的贡献率为28.854%，该主成分中郁闭度和隐蔽度的相关系数绝对值均较大（分别为0.872和0.864），这两个变量可以为猕猴提供相对隐蔽的休息活动等条件，所以将第一主成分命名为隐蔽性因子。第二主成分的贡献率为16.271%，对应相关系数绝对值较大的是食物丰盛度（为0.847），故将第二主成分命名为食物因子。第三主成分的贡献率为14.643%，对应相关系数绝对值最高的为坡向（0.811），它是影响动物选择生境的地理性特征，因此将第三主成分命名为地理性因子。第四主成分的贡献率为9.299%，其对应相关系数绝对值最高的为人为干扰（0.756），其反映猕猴在生境选择中与人类活动间的关系，所以将第四主成分命名为干扰因子。以上的分析结果基本上可确定泸山猕猴的生境特征，即影响泸山猕猴的生态因子主要有郁闭度、隐蔽度、食物丰盛度、坡向和人为活动干扰等。
3 讨论
猕猴是世界上地理和生态位分布最广的灵长类动物， 在中国广泛分布。据周岐海等[12]预测，栖息在不同生境中的猕猴种群采取不同的行为适应策略。在长期的进化过程中，猕猴形成特殊的生境选择机制。各种生态因子的组合决定了野生动物在某一地区的分布格局，其中食物、水源和隐蔽性是野生动物生境的三要素。
本研究表明泸山猕猴生境选择主要影响因子为隐蔽性因子，这与泸山的总体郁闭度高、隐蔽度高有一定的关系，且猕猴多选择在此类地方进行休息（据对泸山猕猴活动规律的观察发现猴群早晨8：00前后多选择郁闭度高、隐蔽度高的场所进行休息，后9：00-10：00迁移到人类活动较为频繁的地方进行觅食）。这与谢东明等[8]、黎大勇等[9]的调查研究结果都有所差异，可能是因为调查区域的植被条件及人为活动影响有关。该区域优势乔木为20世纪50年代后飞播的云南松，优势草本植物为入侵植物紫茎泽兰[16]，另因地处风景区游客数量较多，人为活动影响较大，故猕猴除觅食活动外多数时间在郁闭度和隐蔽度高的生境中活动。
其次，影响猴群重要的因子是食物因子，泸山上散落的壳斗科乔木坚果，玉米、花生等农作物，游客投喂的食物是猕猴的重要食物来源。生活在寺庙的猕猴主要以人工投放的食物（如面包、花生、土豆等）为食，因此可花费较少的时间寻找和采食食物[17]。冬季泸山食物资源匮乏，猕猴在取食壳斗科植物坚果的同时，多选择靠近山上寺庙及景区道路等人为活动较大的地区活动以此来获取食物，食物以游客投喂的玉米、花生、葵花子等为主。游客的投喂食物等行为，对猕猴的行为产生了一定影响，近年来泸山猕猴因抢夺食物而伤及游客的事件时有发生。笔者还发现猴群还常在山坡上翻动地面枯枝落叶并搜寻食物，这与太行山猕猴类似[8]。周岐海等[12]对桂林七星公园猕猴食物组成进行调查发现冬季是猕猴的食物种类最少的季节，这与本研究的结果一致。
在觅食困难的冬季，猕猴多选择阳坡作为其采食场，并常将阳坡或半阳坡作为休息和活动的优先选择场所[2，18，19]。与白马雪山猕猴不同[9]，泸山猕猴常活动在海拔1 600～2 000 m的向阳处平均胸径大于10 cm的阔叶林及针阔混交林的山坡的东面和北面，这可能与该区域景区分布及人为活动有关。受旅游活动和游客投喂食物的影响，泸山猕猴觅食高峰期多集中发生在9：00-10：00及15：00-16：00的寺庙、景区道路附近。对于海拔小于1 600 m和大于2 000 m地区、阴坡、山脊及针叶林的地区很少见猴群逗留，这与太行山猕猴有所差异。
人为活动干扰对猕猴的分布有重要影响[18]，也严重影响了猕猴的生境选择机制。泸山人为干扰最为强烈的活动是农业活动和旅游活动。农业活动可为猕猴提供较好的隐蔽条件和食物条件[18]，而旅游活动能够导致猕猴种群扩大[20]，影响猕猴的正常食物结构、活动节律和行为[21]。据李保国等[22]对大巴山猕猴的研究， 入冬后猕猴常巡游于农田附近，这与泸山猕猴有一定差异。目前泸山猕猴已由10余年前的不足100只，发展至现在的8～10个猴群、400～500只的规模。冬季泸山猕猴多集中于寺庙及景区道路等人干扰较为强烈的区域，主要与该区域常人工投喂有关。
冬季猕猴仅从食物中获取水分远远不能满足其生理活动的需要[8]。调查期间笔者发现猕猴也常在接近水源的地方活动，这与谈建文等[11]、张忠员等[18]的研究结果较相近。为了获取水源，泸山猕猴从游客手中抢夺饮料、矿泉水的现象时有发生。上述行为川金丝猴和滇金丝猴从来不会或很少到水源地喝水的行为有所不同[23，24]，可能主要是泸山冬季干旱、降水少、缺乏绿色植物有关。
综上所述，郁闭度、隐蔽度、食物丰盛度、坡向及人为活动干扰等因素对泸山猕猴的冬季生境选择有着非常重要的影响。通过对泸山猕猴的生境选择机制的调查，可以在保证泸山猴群种族大小的前提下，从其生境方面入手进行人为干预以控制猴群数量的快速增长，防止猕猴数量过多造成食物短缺而引起的猕猴抢夺游客食物及伤人事件的发生。
致谢：感谢西昌学院动物科学学院2009野保专业杨琳、喻娟在野外工作及资料整理方面给予的帮助，感谢彭徐教授、张谊副教授、张文丽副教授对本文撰写提供的指导和帮助。
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