文章编号：1004-4523（2015）01-0052-07
引言
神经元是生物神经系统中最基本的单元，在生物神经信息产生与传导中起到非常重要的作用。诺贝尔奖获得者Hodgkin和Huxley基于大量生物实验建立了HH神经元数学模型，开创了神经元电生理学研究的新领域，也奠定了计算神经学的基础。HH模型是一个含有16个电生理参数的四维非线性微分超越方程组，具有高非线性和高度复杂性的特点，难于直接求解。因此在神经科学研究中需要对神经元数学模型进行简化和降阶。Prescott等提出了一个二维神经元最小模型，该模型能很好地复现HH神经元模型的放电特性，并且简单明了方便计算，使得神经元最小模型已经成为神经科学研究中的重要数学模型之一。
在外部刺激的作用下，神经元最小模型会产生复杂的非线性动力学行为。Hopf分岔即是其中一个重要的非线性特性。Troy对简化的HH模型进行研究，发现当注入细胞膜的总电流发生变化时，神经元模型的平衡点处会出现分岔现象。研究神经元的分岔及其控制对于研究神经信息传导具有重要意义。以往对于神经元最小模型的研究大都集中在放电机制与电生理的研究，Kress等人发现动作电势的产生与传递和上游的神经递质有关，Nauodurf等人研究了在神经元集群中动作电势的起始动态行为，McNeal分析了髓神经的兴奋性。而对于神经元数学模型的分岔研究主要采取数值仿真的方法，分析不同生理参数对系统动态特性的影响，鲜有利用解析的方法对分岔现象进行研究。
Washout滤波器分岔控制的基本思想是控制神经元在指定平衡点处产生Hopf分岔，以提前或延后原模型的Hopf分岔点。Y Xie等人从动力学角度研究了神经元模型的Hopf分岔现象，提出了一种基于Hurwitz判据的Hopf分岔的判定准则，但他们的研究没有涉及到神经元的生物物理学基础。JIN Qitao等用相平面方法分析了神经元模型的分岔行为，但是没有涉及神经元模型Hopf分岔的稳定性判据。关于神经元最小模型的亚临界与超临界Hopf分岔方程与分岔稳定性解析判据尚未见诸于文献。
本文基于PB规范形理论，提出了神经元最小模型的Hopf分岔类型判别方法与分岔控制方法，导出了神经元模型亚临界与超临界Hopf分岔稳定性指标的解析表达式。在此基础上建立了神经元最小模型分岔控制方程，利用Washout控制器实现了对亚临界Hopf分岔的控制。
3.2数值仿真结果
根据神经元最小模型的分岔控制方程（9）进行数值仿真，加入控制器后神经元模型的放电波形图与相轨迹图如图11，12所示。
由图11，12可见，在施加控制器后，原方程（1）的Hopf分岔类型被改变，不稳定增幅振荡变为稳定极限环，失稳现象消失，从而保证了神经元膜电势放电的稳定状态。
由上述分析可知，对于处于亚临界Hopf分岔状态的神经元，可以通过施加适当的控制来改变神经元的行为。由方程（9）可知，Washout控制器的生理学意义为：对神经元施加适当的可控外电流，以控制神经元膜电势，从而改变神经元的放电模式，实现对神经元行为的控制。
4结论
神经元离子通道电生理参数和外部刺激电流对神经元放电特性及其平衡点稳定性有重要影响。通过分析神经元模型的Hopf分岔及分岔控制，可以揭示神经元的某些复杂非线性行为。当外刺激电流取值在80～140μA范围内时，最小神经元模型存在2个Hopf分岔点。当刺激电流跨越这2个Hopf分岔点时都会发生亚临界Hopf分岔，导致神经元膜电压发生增幅振荡，失去原有的稳定性。本文根据PB规范形理论建立的解析与数值相结合的神经元Hopf分岔类型判别与分岔控制方法，可以确定最小神经元模型的Hopf分岔稳定性。
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